Экосистемы Черного моря. Ч.1 - pprod
Главное меню:
Влияние
гидрохимического режима на продукционные характеристики экосистемы пелагиали
северо-восточной части Черного моря
где [O2]sat – 100% насыщение воды кислородом, рассчитываемое как
, т.е. процентное содержание кислорода в воде, при известных значениях солености, температуры и концентрации кислорода in situ рассчитывается по формуле (Weiss, 1970):
Сезонная динамика для ПП в 2016 году представлена на рисунках 2–5. Максимальная величина ПП была зафиксирована девятого марта на станции с глубиной 25 м на поверхности и составила 45.35 мгС/м3сут, минимальная – 0.42 мгС/м3сут (на станции с глубиной 25 м на горизонте 5 м). Сезонная динамика для ПП в 2017 году изображена на рисунках 26–29. Максимальное значение ПП в 2017 году наблюдалось 13 апреля и составило 43.34 мгС/м3сут (станция с глубиной 25 м, горизонт 10 м). Минимальная величина ПП в 2017 году в слое глубиной до 30 метров составила 0 мгС/м3сут. Максимальные значения ПП были характерны для станций с глубинами 10 и 25 м, т.е. для самых близких к берегу, как в 2016, так и в 2017 г. По мере удаления от берега частота и интенсивность "очагов" повышенной первичной продукции становилась меньше. Несмотря на обилие хлорофилла-а в 2017 году, ПП в 2017 году оказалась беднее, чем в 2016 году. Причиной подобного явления может служить предельно высокая мутность в верхнем слое, наблюдавшаяся в период со второй половины апреля по середину июля. Учитывая, что бóльшие концентрации взвешенных частиц на исследуемом разрезе располагались чаще всего не у берега, а либо в конце разреза, либо в середине, источник загрязнения вероятно находился в юго-восточных районах моря, а сама взвесь была принесена в исследуемый район Основным черноморским течением (ОЧТ).
Согласно предыдущим исследованиям, для вертикального распределения ПП в Черном море характерно наличие подповерхностного максимума на глубине 5–10 м, что предположительно было связано с оптимальной для фотосинтеза освещенностью в этих слоях [Сорокин, 1982; Sorokin, 2002]. В нашем случае наиболее выразительные максимумы ПП приходились на горизонты 10–15 м, а на глубинах 0–5 м зачастую наблюдались локальные минимумы величины ПП. Подобное распределение ПП может быть связано с особенностями структуры фитоценоза, формировавшегося в течение 2016 года.
Концентрация хлорофилла-а в течение 2016 года изменялась в пределах от 0.01 до 1.00 μг/л (рис. 6–9) в верхних 50 м разреза. Общие черты сезонной динамики хлорофилла-а следующие: значительное содержание хлорофилла-а на разрезе отмечалось в марте, затем в апреле и мае происходило снижение его концентрации с последующим ростом на протяжении летнего периода. При этом наличие локальных максимумов на разрезе было довольно неоднородным. Так в течение года увеличение содержания хлорофилла-а отмечалось на станции с глубиной 25 м в июле и августе, на станции с глубиной 50 м - в мае и июле, на станции с глубиной 100м - в апреле, июне и августе, на станции с глубиной 500 м - в августе. Для вертикального распределения хлорофилла-а характерно наличие максимумов в слое 15–35 м для большинства случаев.
В 2017 году можно также выделить несколько этапов развития сообщества фитопланктона в соответствии с сезонной динамикой хлорофилла-а (рис. 30–33).
Аннотация
По итогам мониторинговых исследований гидробиологических и гидрохимических параметров в 2016–2017 году были собраны и проанализированы данные по первичной продукции (ПП), хлорофиллу-а, растворенному в воде кислороду и основным биогенным элементам (минеральному фосфору, нитратному азоту, кремнию). Показаны общие тенденции в динамике ПП, AOU (apparent oxygen utilization – кажущееся потребление кислорода) и хлорофилла-а. Сезонные изменения AOU на протяжении двух лет были синхронны и противофазны по отношению к ПП. Связь AOU с биологическими параметрами ослабевала осенью, что может быть связано с потреблением кислорода на разложение полулабильного органического вещества, накопленного за вегетационный период. Проведенные нами исследования показали, что АОU может использоваться как индикатор продуктивности водной среды в весенний вегетационный период. По изменению величины AOU можно прогнозировать динамику первичной продукции, что позволит уменьшить затраты на исследования в связи с трудоемкими и дорогостоящими гидробиологическими методами. Следует отметить расхождение в сезонной динамике ПП и хлорофилла-а, а также АОU и хлорофилла-а 2017 году. Параллельное исследование гидробиологических и гидрохимических параметров позволило выявить новые особенности в экосистеме, которые в северо-восточной части Черного моря ранее не наблюдались. В 2016 году была обнаружена прямая связь между содержанием кремния и величиной ПП в изучаемом районе, с периодическим полным исчерпыванием кремния в поверхностных водах. Вопреки устоявшемуся мнению, что отношение азота к фосфору инициирует смену доминирующего комплекса в сообществе фитопланктона северо-восточной части Черного моря, в 2016 году кремний выступил в роли лимитирующего биогенного элемента. Уменьшение концентации кремния в 2016 году скорее всего было связано с гидрофизическим режимом, а именно с отсутствием холодного промежуточного слоя (ХПС) в течение трех лет с 2014 по 2016 г включительно. Появление ХПС в 2017 году восполнило нехватку кремния в эвфотическом слое. В 2017 году азот и фосфор снова выступили в роле лимитирующих биогенных элементов, а связь ПП с кремнием ослабела. Поскольку сукцессия фитопланктона, управляемая отношением азота к фосфору, более сложная, можно предположить, что именно это послужило причиной расхождения в сезонной динамике ПП и хлорофилла-а, а также АОU и хлорофилла-а 2017 году.
Основные результаты
В течение 2016 и 2017 года были собраны данные по первичной продукции (ПП), хлорофиллу-а, растворенному в воде кислороду и основным биогенным элементам (минеральному фосфору, нитратному азоту, кремнию). Гидробиологические и гидрохимические пробы отбирались ежемесячно с марта по ноябрь включительно в 2016 году и с апреля по ноябрь включительно в 2017 году в точках с глубинами 10, 25, 50, 100 и 500м на горизонтах 0м, 10м, ~20м (слой максимума флюоресценции), 50м. Оценка ПП проводилась также для горизонта с глубиной 5 м. В 2017 году на горизонте с глубиной 5 м проводился отбор проб на ПП и AOU. Пробы отбирались на пятимильном разрезе напротив Голубой бухты (г. Геленджик) (рис.1).
Данные по ПП были получены с использованием стандартного радиоуглеродного метода [Романенко и Кузнецов, 1974; Sorokin, 1999]. Расчет глубины эвфотического слоя на основе данных диска Секки проводился согласно Pilgrim (1987). За нижнюю границу эвфотического слоя была принята глубина, на которой освещенность составляла 1 % от освещенности на поверхности.
Для определения содержания хлорофилла-а и феопигментов была применена экстрактная методика флуоресцентного определения с использованием флюориметра Trilogy Turner Designs [Holm-Hansen et al., 1978; Arar and Collins, 1997]. Комплекс гидрохимических параметров определялся при помощи стандартных гидрохимических методов [Руководство …, 1993; Современные методы…, 1992; Руководство …, 2003; Methods of seawater analysis…, 1994].
Кажущееся потребление кислорода (AOU) определялось как разница между концентрацией кислорода в состоянии равновесия с атмосферой при температуре и солености in situ и фактической измеренной концентрацией кислорода:
Первый максимум содержания хлорофилла-а приходится на 26 апреля: на станции с глубиной 25 м концентрация хлорофилла-а на поверхности составила 1.49 μг/л. Второй максимум был отмечен в период с 3 по 31 июля для станции с глубиной 25 м и с 3 по 17 июля для станций с глубинами 50, 100 и 500 м. Третьего июля концентрация хлорофилла-а достигла 3.04 μг/л на станции с глубиной 25 м на горизонте 10 м. С 15 августа отмечается снижение содержания хлорофилла-а на всем разрезе с последующим увеличением концентраций в ноябре. Так в период с 15 августа по 5 октября средняя концентрация хлорофилла-а на разрезе составляла около 0.4 μг/л. Максимальное содержание хлорофилла-а 6 ноября составило 0.82 μг/л. В целом, наибольшее содержание хлорофилла-а в 2017 году было характерно для станции с глубиной 25 м, наименьшее – для станции с глубиной 500 м.
AOU в течение 2016 года изменялось на разрезе в верхнем 50 метровом слое от -51 до 62 μM (рис. 10–13). Минимальные величины AOU приходились на 9 марта, затем следовало увеличение AOU в течение апреля и мая. Летом наблюдался ряд локальных минимумов AOU на разрезе с последующим увеличением значений в ноябре. В 2017 году величины AOU изменялись от -56 до 85 μM (рис. 34–37). Максимальная величина AOU была зафиксирована 13 апреля на станции с глубиной 25 м на поверхности, минимальная – 3 июля на станции с глубиной 50 м на придонном горизонте.
Как видно из представленных рисунков, сезонная динамика AOU и ПП была во многом синхронной, причем изменение AOU относительно ПП было противофазным. Сезонная динамика AOU была также довольно синхронной по отношению к сезонной динамике хлорофилла-а в 2016 году, тогда как в 2017 году поведение AOU и хлорофилла-а имело меньше сходств. Расхождение AOU c ПП как в 2016, так и в 2017 году наблюдалось в осенний период, что может быть связано с расходованием кислорода на разложение полулабильного органического вещества, накопленного за вегетационный период. Отметим, что по скорости разложения ОВ принято делить на лабильное, полулабильное и рефракторное. Реактивное, или лабильное ОВ легко утилизируется бактериями и заново продуцируется в течение нескольких минут или дней. Т.н. полулабильное ОВ оборачивается в течение недель или сезонов и играет важную роль в питании бактерий и регенерации биогенных элементов. Устойчивое к бактериальному разложению ОВ – рефракторное ОВ – может сохраняться в воде без изменений от нескольких лет до тысячелетий. Таким образом, накопленное за период весеннего цветения и разлагающееся на протяжении лета и осени полулабильное ОВ может увеличивать AOU даже при условии осеннего цветения фитопланктона.
В целом, проведенные нами исследования показали, что АОU может использоваться как индикатор продуктивности водной среды в весенний вегетационный период. По изменению величины AOU можно прогнозировать динамику первичной продукции, что может позволить уменьшить затраты на исследования в связи с трудоемкими и дорогостоющими гидробиологическими методами.
На рисунках 14–25 и 38–48 представлена сезонная динамика основных биогенных элементов в верхнем 50 м слое в 2016 и 2017 гг. соответственно. Содержание нитратного азота в 2016 году в верхнем 50-ти метровом слое варьировалось в течение года от аналитического нуля до 2.0 μM, а минерального фосфора от аналитического нуля до 0.6 μM. В 2017 году содержание нитратного азота в верхнем 50-ти метровом слое изменялось в течение года от аналитического нуля до 7.6 μM, а минерального фосфора от аналитического нуля до 0.23 μM. Для распределения нитратного азота как в 2016, так и в 2017 году было характерно уменьшение его содержания в водных массах от весны к осени. Сезонная динамика минерального фосфора в оба года исследования отличалась накоплением фосфатов в осенний период на станциях с глубиной 100 и 500 м, т.е. в районе материкового склона, что может быть объяснено поступлением минерального фосфора с глубин в результате осеннего перемешивания водных масс.
Хочется отметить в 2016 году наличие довольно сильной обратной корреляция между сезонной изменчивостью ПП и интегральной концентрацией кремния на станциях с глубинами 25 (R= -0.94) и 50 м (R= -0.75), т.е. на близких к берегу станциях. На этих же станциях в частности и на разрезе в целом наблюдалось полное исчерпание кремния, а его концентрация в течение года не поднималась на разрезе выше 7.5 μM.